小葉苔屬 (提燈苔科，苔類植物門) 的 生物地理學以及綜合分類法---結果

前情提要

        這篇研究就是要透過小葉苔屬 (Epipterygium) 的形態與分子資料分析，以推斷其各種間親緣關係，續進行分子定年 (molecular dating) 以及祖區重建 (ancestral area reconstructions)，以重建小葉苔屬的生物地理歷史以及驗證其間斷分布 (disjunction) 的假說；最後進行物種劃分 (delimitation) 以及驗證 (validation) ，以解決紫色小葉苔複合群的問題。

那我們就來看看這篇的結果是如何吧?

結果—形態測量

        形態測量分析包含11份紫色小葉苔標本 (以下簡稱標本) 當中的550個配子體特徵單獨測量值和220個特徵比值（附錄 1）。特徵值和特徵比值皆表示來自不同地理區域的族群間存在形態上的高度差異（圖 1）。所有 14 個變量在5個小類群之間都顯示出統計學上的顯著差異。

顏色:亞洲、日本、美國、歐洲、馬卡羅尼西亞、雲南

PCA 的結果表明

1. 前兩個主成分 (PC) 佔方差的 45.2%。
2. 美國和歐洲的標本被放置在不同類群中，與日本只有很小的重疊。雲南樣本與馬卡羅尼西亞和日本標本有高度重疊。亞洲標本與所有其他族群不同。
3.  PC1 中最重要的變量與中勒長度有關（總體貢獻為 24.87%) 歐洲、美國和日本的樣本顯示這些變量值為大。
4. 根據 PC2，最重要的變量是邊緣細胞寬度（24.75% 的總體貢獻）。歐洲和馬卡羅尼西亞樣本中該變量值大。
5. 從資料集排除高度相關的變量後，DFA 將所有交叉驗證的標本類群精確的分類為從親緣關係樹推論中識別的演化支（見下文）。
6. 來自歐洲的標本具有最長的中間細胞
7. 而來自美國的標本顯示出最高的側葉長寬比，並且可以通過第二排背葉輕鬆區分。
8. 亞洲和馬卡羅尼西亞標本的莖明顯短於所有其他標本，而馬卡羅尼西亞標本的中間細胞比亞洲標本長；亞洲標本在所有種群中具有最短的側葉。
9. 來自雲南族群的標本特徵通過短的背葉，可以與馬卡羅尼西亞族群劃分。
10. 日本標本與亞洲標本共有最短的邊緣細胞，但可以通過較長的莖區分。
11. 來自美國、日本、亞洲和雲南族群的標本在其雌苞葉 (perichaetial leaf，一種保護生殖構造的特化葉，與種子植物的苞片有異曲同工之妙) 尖處或多或少都具有明顯鋸齒，而來自馬卡羅尼西亞和歐洲的標本顯示整個周圍葉緣。

結果—序列與校準

        我們總共為7種小葉苔屬物種的109個標本生成了289個序列。 最初的142個 紫色小葉苔樣本中有76個可以納入分析：62個來自歐洲，7個來自亞洲，6個來自北美，1個來自中東。 不幸的是，本次無法獲得日本紫色小葉苔樣本和來自紐西蘭的E. opararense 樣本的任何可用序列。 總長度為2633個位點（表 1）。

結果—親緣關係推論

        最大概似和貝葉斯樹估計的結果高度一致。在兩種推論方法下，10個主要演化支都得到了高度支持和一致。

• 所有樣本都被放置在兩個主要的演化支中，一個演化支由所有非洲-歐亞標本組成，第二個演化支由來自美國北部和南部的所有標本組成。
• 紫色小葉苔樣本不是單系群，而是按地理起源歸類。
• 北美紫色小葉苔樣本是來自美洲的所有其他小葉苔屬的姐妹種。
• 歐洲樣本分為兩大類：一個主要包括來自地中海大陸的樣本，另一個主要來自馬卡羅尼西亞群島的樣本。
• 來自蘇格蘭的一個標本嵌套在馬卡羅尼西亞演化支中，而來自馬德拉的一個標本歸入歐洲大陸 - 地中海演化支。
• 亞洲樣本被放置在兩個不同的演化支中：一個包括來自中國西部和伊朗的標本，另一個是非洲的姐妹種，包括來自喜馬拉雅山的標本。
• 所有歐亞標本都是兩個非洲標本E. convalleum的並系群。
• 除了一個沒有與該分類群的其他標本分組的E. immarginatum標本外，來自新世界的所有物種都形成了單系群。

結果—分子定年與生物地理

• 由區域的 BEAST分析得出的年代圖與 ML 和 MrBayes 親緣樹高度一致。新世界和舊世界演化支之間的分裂時間推斷為 58.8 Ma (megaannus的縮寫，為百萬年之意)，歐洲大陸-馬卡羅尼西亞大陸間斷分布時間估計為 10.3 Ma，而喜馬拉雅山-非洲間斷分布時間可追溯至約17.3Ma。新熱帶物種開始分化於23.5 Ma 。
• 生物地理分析的結果表示，小葉苔屬最有可能起源於亞洲、北美洲或中美洲。大約在 11-37 Ma小葉苔屬從亞洲往歐洲大陸和馬卡羅尼西亞拓殖，而非洲大陸可能是通過一次長距離擴散事件從亞洲到達的。美國內部的多樣化涉及中美洲和北美洲 16-47 Ma 相鄰地區之間的潛在分裂。
• 加勒比物種E. wrightii和 E. orbifolium的輻射演化開始於 4-17 Ma，而中美洲物種E. mexicanum和主要南美物種E. immarginatum和E. puiggarii的輻射演化開始於約 4-17 Ma。 中美洲祖先對南美洲的拓殖涉及單個長距離擴散事件，估計南美洲和中美洲譜系之間的分裂約為8-23Ma。本研究尚在推斷在 E. immarginatum 中可能發生從南美洲到中美洲的反向拓殖事件。

結果—物種劃分

        我們確定mPTP模型劃分的 11 個分子實體，而bGMYC模型劃分了 14 個分子實體，其中一些僅由一種單倍型組成。兩種模型一致地將E. orbifolium、E. wrightii、E. convalleum和來自喜馬拉雅山脈的標本描繪為分子實體（圖 3） 在mPTP模型下，來自伊朗和中國西部的標本歸為一個實體，而來自馬卡羅尼西亞和歐洲大陸的紫色小葉苔被劃定為兩個不同的物種，主要是馬卡羅尼西亞的演化支中增加了一對，在主要的大陸演化支中還有一個單獨的物種。 mPTP模型將美國南部的E. immarginatum、E. mexicanum和E. puiggarii的所有標本分組在一起，而bGMYC模型描繪了嵌套在E. immarginatum內的三個分子實體。此外，bGMYC方法將來自伊朗和中國西部的紫色小葉苔分開，並在北美的紫色小葉苔類群中劃定了兩個演化化支。

        本分類假設 H1 綜合了地理起源、形態變異和分子物種劃分方法，得到了路徑採樣方法的最高支持。

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以上就是這篇研究的客觀結果，看起來研究所提出的問題，似乎都有得到解決，那後面會有什麼結論呢?我們就繼續看下去