小葉苔屬 (提燈苔科,苔類植物門) 的 生物地理學以及綜合分類法---前言

      今天想跟大家分享最近看到一篇有趣的報告,這學期因為修課 (休克,讀到快休克) 的關係,植物分類學特論的老師選了這篇文章給我報告,那我也花了一些時間 (主要是材料方法當中分子方面上讀得比較久),這次的文章雖然資訊龐大,但也得到不少收穫與想法,很感謝老師提供這麼好的文章,那廢話不多說,我們就趕緊來介紹這篇好文吧!

    這篇是Hanusch等人於2020年在TAXON所刊載的一篇文章 (文章連結:https://doi.org/10.1002/tax.12324)。這裡打算按照文章的段落順序來講解這一篇到底在玩甚麼,首先就進入到前言的部分。

        為方便大家了解,筆者把前言分成研究動機 (Motivation)、小葉苔屬的分類簡述 (Taxonomic brief of Epipterygium)、小葉苔屬的間斷分布 (Madrean-Tethyan disjunction in Epipterygium & hypothesis) 以及研究目標 (The aim of study) 等4個部分 。

前言—研究動機
        物種的劃分是系統分類學的核心議題,尤其是鑑別特徵 (diagnostic characters) 不多的類群如苔蘚植物。苔蘚植物當中的真苔科 (Bryaceae) 與提燈苔科 (Mniaceae) 是很難只依據形態資料即可修訂的類群 (Holyoak & Pedersen, 2007)因此需要導入DNA方法來解決這樣的問題,並且該兩科之屬的分類界線將因此而改變 (Cox & Hedderson, 1999; Pedersen & al., 2003; Newton & al., 2006)。提燈苔科當中的小葉苔屬 (Epipterygium) 為受到上述影響甚多之屬。

因此就先來簡單介紹小葉苔屬的分類地位以及變動吧


前言—小葉苔屬的分類簡述
           Epipterygium 源自古希臘語,由epi (在....之上) 與pterugion (像翅膀的東西) 組成,合意為在翅膀之上,意為在看這類植物的時候,很像一對對小翅膀。在語法方面,作為屬名,該詞性屬於單數名詞且苔蘚植物屬於中性,其以um作為結尾,最後才是我們所看到的這個屬名Epipterygium中文名為小葉苔屬,是因為它們的葉多介於1-3 mm之間,以裸眼來看會像很小片的葉子,故而得名。
        小葉苔屬在1862年首次被描述時只有E. wrightii (Sull.) Lindb. 與 E. jamaicense Lindb. 等2種,時至今日,在Plant List網站當中,共列有該屬17個合法種。其中有3個種轉移至他屬,如E. limbatulum (Renauld & Cardot) Besch. 與 E. pacificum Besch. 皆轉移至 Eriopus Brid.;而E. diversifolium Renauld & Paris 已被轉移至 Bryum 中。E. lepidopiloides (Müll.Hal.) Paris 已併入 E. immarginatum Mitt. (Shaw, 1984)以及 E. obovatum Ochyra 已被視為 E. opararense Fife & A.J.Shaw 的異名 (Fife & Knightbridge, 2005)
        而剩下12個物種大多在 19 世紀末或 20 世紀初已被描述 (Lindberg, 1862; Mitten, 1871; Brotherus, 1892; Dusén, 1895; C. Müller, 1897b, 1901) 或在同一時期移入該屬 (Lindberg, 1864; Paris, 1900; Brotherus, 1909)。然而,一些物種自發表以來,很少或根本沒有受到分類學的關注,並且可能僅代表區域變種而已(Crum, 1967;Fife & Shaw, 1990)
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前言—紫色小葉苔的間斷分布與假說
        大多12個小葉苔屬的種分布於熱帶地區。只有一種就是 E. tozeri (Grev.) Lindb. (中文名為紫色小葉苔) 分布至溫帶地區。它也被認為是唯一具有洲際間斷範圍分布的小葉苔屬物種,包括北美西部、歐洲、中亞、日本和台灣的種 (Crundwell & al., 1982; Arts & Nordhorn-Richter, 1986; Shaw, 2001)E. tozeri 在 19 世紀初被描述為 Bryum tozeri Grev. (Greville, 1827)。從那時起,只出版了該屬的地區性的修訂(Crum, 1967; Shaw, 1984; Ochi, 1985),並缺乏分類與地理上的尺度以助於更好地了解物種複合群的演化和歷史生物地理學。
        物種分布在美洲西部太平洋海岸與南歐地中海,這種分布被稱為地中海-古地中海間斷分布(Madrean-Tethyan disjunction) (Axelrod, 1958, 1975),這個現象發生於少數維管束植物,但大多發生在非維管束植物 (e.g., Heinrichs & al., 2009; Patiño & Vanderpoorten, 2018)。這現象可以解釋成,因板塊飄移形成地理隔離,並導致漸新世末期的先祖分布範圍的破碎化。然而有人依此提出紫色小葉苔在勞亞大陸 (Laurasia,詳見https://en.wikipedia.org/wiki/Laurasia) 分裂之前是沿該大陸南部海岸線的橫貫分佈(Arts & Nordhorn-Richter, 1986)。 然而,對於與其中一種紫色小葉苔複合群有許多相似分佈模式的維管植物類群來說,有人認為它們目前的分佈是共同祖先跨陸遷移的結果。 因此,北美西部與歐亞西部的間斷分布可用許多假設來解釋:(i)是長距離擴散 (LDD) 事件的結果,隨後是後來對歐洲和北美當地條件的平行適應 (Meusel, 1969; Axelrod, 1975; reviewed in Kadereit & Baldwin, 2012);(ii) 在550萬年前左右白令陸橋斷掉以前,自第三紀 6600萬年前至出現橫跨白令陸橋的擴散現象 (Tiffney & Manchester, 2001);或 (iii) 在 3000萬年前 到 4000萬年前之間擴散穿過北大西洋陸橋(Tiffney, 2000),隨後在北美東部滅絕而在北美西部持續存在(Milne & Abbott, 2002; Milne, 2006 review)
H1:長距離擴散 (LDD) 事件,隨後並行適應歐洲和北美的當地條件(Meusel, 1969 ;Axelrod, 1975 ;Kadereit & Baldwin, 2012 review)

H2:自第三紀約 66 Ma (Tiffney & Manchester, 2001) 和橋樑在約 5.5 Ma 破裂之前從白令陸橋的擴散中出現


 H3:在 30 到 40 Ma 之間擴散穿過北大西洋大陸橋(Tiffney,2000),隨後在北美東部滅絕和在北美西部持續存在(Milne & Abbott,2002;Milne,2006)。 

        雖然可以從幾個種子植物屬的發現 (e.g., Fritsch, 2001; Hileman & al., 2001) 以及一些苔蘚植物支系 (e.g., Patiño & al., 2017) 支持Madrean-Tethyan 假說,迄今大多數苔蘚植物的研究顯示,近期的長距離擴散 (LDD)  事件比地理隔離 (vicariance) 更好地解釋了洲際的間斷分布事件(Werner & al., 2003; Shaw & al., 2003;Huttunen & al., 2008 )。然而,儘管北大西洋陸橋從苔蘚植物的遺傳證據中得到了無效支持 (Désamoré & al., 2016),但許多研究提供了支持 (Shaw & al., 2014; Kyrkjeeide & al., 2016) 或拒絕 白令陸橋假說 (Patiño & al., 2016),使得驅動北美西部-歐亞西部分離的生物地理學機制知之甚少。 一些研究揭示了北美西部和歐洲分離的苔蘚植物種群之間的分子和形態變異很低或無(e.g., Werner & al., 2005; Davison & al., 2006; Vigalondo & al., 2016, 2019b),而其他研究發現了以前被忽略的物種(Medina & al., 2012, 2013; Caparrós & al., 2016),包括極端 LDD 事件之後物種形成的例子(e.g., Patiño & al., 2013; Vigalondo & al., 2019a)。 因此,顯然沒有統一的模式,每個假設的間斷分布的情況都需要獨立分析。
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前言—研究目標

      基於上述,故本研究的總體目標有3個
  • 進行全面的分子和形態分析,以推斷系統發育關係並重建小葉苔屬的生物地理歷史,特別關注E. tozeri複合群。
  • 在這個框架中,本研究之具體目標是確定最適合 E. tozeri 複合群的物種假設。 根據文獻中的初步形態學證據(Shaw, 1984),並假設廣泛間斷分布的 E. tozeri 族群是代表不同的分類實體。
  • 綜觀間斷分布的族群、形態學上的分歧和錯綜的分類歷史,小葉苔屬特別是 E. tozeri 複合群似乎是測試綜合分類方法強度的最佳選擇
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以上是這次的文章介紹,明天大約時間會再跟大家講解這個研究怎麼進行的 (材料與方法)。



       








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